豆科植物在低氮環(huán)境中茁壯成長(zhǎng)，與根瘤菌共生。根瘤菌是一種土壤細(xì)菌，能將大氣中的氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的銨。這些有益細(xì)菌寄居在豆科植物根部形成的根瘤中。
然而，大量根瘤不受控制地形成會(huì)阻礙根部功能。為了防止這種情況發(fā)生，豆科植物需要調(diào)節(jié)根瘤的分布和數(shù)量，但確切的機(jī)制此前尚不清楚。
最近，對(duì)一種豆科模式植物——日本蓮花(Lotusjaponicus)的研究發(fā)現(xiàn)，豆科植物根部與根瘤菌之間的相互作用具有周期性基因表達(dá)的特征，且每六小時(shí)有節(jié)律。這種節(jié)律性的基因表達(dá)會(huì)影響根部易受根瘤菌感染的區(qū)域以及根瘤的分布。
研究還發(fā)現(xiàn)，植物激素細(xì)胞分裂素對(duì)于維持這種基因表達(dá)節(jié)律至關(guān)重要。這項(xiàng)研究發(fā)表在《科學(xué)》雜志上，是由國(guó)立基礎(chǔ)生物學(xué)研究所、奈良先端科學(xué)技術(shù)研究所、北海道大學(xué)、關(guān)西學(xué)院大學(xué)、理化學(xué)研究所和愛知教育大學(xué)合作完成的。
當(dāng)根瘤菌感染豆科植物根部時(shí)，根表皮細(xì)胞會(huì)形成感染線，即膜狀管狀結(jié)構(gòu)，將細(xì)菌引導(dǎo)至根內(nèi)組織，在那里細(xì)菌可以固氮。根瘤菌感染主要發(fā)生在根尖后方的狹窄根部區(qū)域，稱為易感區(qū)域。根尖細(xì)胞的不斷生成不斷產(chǎn)生新的易感區(qū)域。
理想情況下，感染絲會(huì)均勻分布在整個(gè)根部。然而，仔細(xì)檢查會(huì)發(fā)現(xiàn)密集形成的感染絲與稀疏區(qū)域交替出現(xiàn)，這表明對(duì)根瘤菌的反應(yīng)是間歇性的，而不是連續(xù)的。關(guān)于根部對(duì)根瘤菌隨時(shí)間動(dòng)態(tài)反應(yīng)的詳細(xì)研究一直缺乏。
研究小組利用熒光素酶作為報(bào)告基因的發(fā)光實(shí)時(shí)成像技術(shù)觀察到，NSP1基因表達(dá)在根瘤菌感染后迅速誘導(dǎo)，對(duì)感染過程至關(guān)重要，在易感區(qū)域中以大約六小時(shí)的間隔呈現(xiàn)振蕩模式。隨著根的生長(zhǎng)，新的表達(dá)位點(diǎn)出現(xiàn)在先前振蕩區(qū)域的頂端。
研究團(tuán)隊(duì)成員、國(guó)立基礎(chǔ)生物學(xué)研究所副教授宗谷野隆志博士表示：“我們注意到這些振蕩區(qū)域與感染絲密集形成的區(qū)域相吻合，這使我們認(rèn)為這種節(jié)律性的基因表達(dá)可能與結(jié)節(jié)形成部位的確定有關(guān)。”
與此觀點(diǎn)一致的是，在振蕩區(qū)域形成了大量根瘤，這表明節(jié)律性基因表達(dá)與根瘤形成之間存在聯(lián)系。根瘤共生期間早期反應(yīng)所必需的其他基因也表現(xiàn)出振蕩表達(dá)模式，標(biāo)志著對(duì)根瘤菌反應(yīng)的周期性基因表達(dá)的第一個(gè)證據(jù)。
細(xì)胞分裂素是根瘤共生的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，它維持著這種振蕩基因表達(dá)。與細(xì)胞分裂素生物合成、代謝和信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)的基因在根瘤菌接種后表現(xiàn)出振蕩表達(dá)。使用細(xì)胞分裂素反應(yīng)標(biāo)記TCSn的發(fā)光成像揭示了振蕩細(xì)胞分裂素反應(yīng)，與活性細(xì)胞分裂素含量波動(dòng)的時(shí)間一致。
該研究利用細(xì)胞分裂素受體LHK1的突變體探索細(xì)胞分裂素在基因表達(dá)周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突變體中，周期性NSP1表達(dá)的振蕩間隔延長(zhǎng)，擴(kuò)大了NSP1表達(dá)振蕩的根區(qū)域。
相反，在轉(zhuǎn)化了激活形式的LHK1的植物中，NSP1表達(dá)的誘導(dǎo)受到抑制，導(dǎo)致其周期性喪失。NSP1振蕩區(qū)域與形成密集感染線的區(qū)域相吻合。lhk1功能喪失突變體表現(xiàn)出形成密集感染線的根節(jié)增大，而活性LHK1降低了感染線密度。
這些發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了適當(dāng)?shù)募?xì)胞分裂素反應(yīng)對(duì)于維持共生振蕩和確保適當(dāng)?shù)母腥揪€分布的重要性。
根瘤共生發(fā)生在單系固氮進(jìn)化枝中，包括豆目、薔薇目、葫蘆目和殼斗目四個(gè)目，表明它們?cè)谶M(jìn)化過程中共同獲得了與固氮細(xì)菌相互作用的能力。其中，豆目中的豆科植物是參與根瘤共生的大多數(shù)物種的目，該目獨(dú)特地將細(xì)胞分裂素途徑作為共生的重要調(diào)控模塊。
索亞諾博士說：“發(fā)現(xiàn)周期性的細(xì)胞分裂素反應(yīng)是意料之外的，這引發(fā)了一些問題，包括建立這種周期性的分子機(jī)制以及這些周期性反應(yīng)如何塑造感染區(qū)域。”
解決這些問題有望加深對(duì)根瘤共生調(diào)控機(jī)制的理解，并促進(jìn)通過植物激素介導(dǎo)的周期性反應(yīng)對(duì)器官發(fā)育進(jìn)行空間控制的研究。
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