研究人員調(diào)查了全球空氣傳播的細菌群落

在最近發(fā)表在PNAS雜志上的一項研究中，研究人員調(diào)查了全球空氣傳播的細菌群落，以了解它們的群落結(jié)構(gòu)和生物地理分布模式。此外，他們還檢查了它們與地球其他微生物組的相互作用，特別是地表棲息地。

研究：全球空氣傳播細菌群落——與地球微生物群落和人為活動的相互作用。圖片來源：Lightspring/Shutterstock研究：全球空氣傳播細菌群落——與地球微生物群落和人為活動的相互作用。圖片來源：Lightspring/Shutterstock

背景

大氣是地球上最原始的微生物棲息地，空氣中的細菌是影響地球微生物群落的最復(fù)雜、最活躍的群落?？諝庵杏谐^1×104個細菌細胞/m3和數(shù)百個獨特的分類群。大規(guī)模研究系統(tǒng)地記錄了土壤、海洋和人類排泄物中的微生物特征。此外，他們還提出了空氣中的微生物群落和地表環(huán)境之間的相互關(guān)系。然而，缺乏記錄空氣傳播微生物的研究，特別是關(guān)于它們的群落結(jié)構(gòu)。

微生物并不是孤立存在的。相反，它們有多種生態(tài)關(guān)系，從互惠互利到競爭。因此，確定它們的生物地理分布模式以及與地球其他微生物組的相互作用，從而確定它們的起源，可以揭示氣候/環(huán)境變化和人類活動的影響。

關(guān)于研究

在本研究中，研究人員首先開發(fā)了一個全球空氣傳播細菌數(shù)據(jù)集，以評估它們的共性程度和相互關(guān)系。該數(shù)據(jù)集包括76個新收集的空氣顆粒樣本，以及從全球63個地點為先前研究收集的294個樣本。采樣地點在海拔和地理方面各不相同，包括地面到屋頂(從1.5m到25m高)到海拔5,380m的山脈、人口稠密的城市和偏遠的北極圈。

該團隊從地球微生物組計劃(EMP)中獲得了用于比較的數(shù)據(jù)集，該計劃收集了來自23個地表環(huán)境的5,000多個樣本。空氣傳播的細菌參考目錄有超過2700萬個非冗余16S核糖體RNA(rRNA)基因序列。

此外，研究人員構(gòu)建了一個全球機載社區(qū)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)，其中包含482個連接的操作分類單元(OTU)之間的5,038個顯著相關(guān)關(guān)系(Spearman'sρ>0.6)。OTU是微生物生態(tài)學(xué)中按DNA序列相似性分組的分析單位。最后，該團隊使用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)來探索驅(qū)動微生物群落的機制。同樣，他們計算了環(huán)境過濾和細菌相互作用對塑造群落的總體影響。

全球分布的空氣傳播細菌群落的結(jié)構(gòu)。(A)在全球范圍內(nèi)收集空氣樣本和環(huán)境數(shù)據(jù)的地點。(B)與剩余細菌OTU相比，全球核心OTU的數(shù)量、比例和相對豐度。(C)門和類水平的全球核心細菌的分類組成。(D)全球空氣傳播細菌群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)。連接(邊緣)代表強(Spearman的ρ>0.6)和顯著(p<0.01)相關(guān)。節(jié)點表示組合的OTU，具有數(shù)據(jù)集中屬級別的唯一注釋。每個節(jié)點的大小與370個樣本的平均相對豐度成正比。節(jié)點被細菌的門著色。(E)基于“小世界”指數(shù)和全球細菌群落網(wǎng)絡(luò)在空氣、海洋和土壤環(huán)境中的平均最短路徑長度的“小網(wǎng)絡(luò)”識別。(F)度——共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中每個節(jié)點的介數(shù)中心圖。紅色的節(jié)點被視為關(guān)鍵物種。節(jié)點的大小顯示了OTU在總微生物組中的相對比例。

研究結(jié)果

從370個單獨的空氣樣本中檢測到10,897個分類群，大多數(shù)細菌序列屬于五個門。Firmicutes、Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Actinobacteria和Bacteroidetes分別占這些細菌序列的24.8%、19.7%、18.4%、18.1%和8.6%。一個細菌分類群所占據(jù)的樣本與其在全球空氣中的平均質(zhì)量之間的豐度-占有率關(guān)系(AOR)呈sigmoid曲線，類似于觀察到的地球上野生動物和植物分布的模式。

空氣是一個自由流動、充滿活力的生態(tài)系統(tǒng)，能夠?qū)崿F(xiàn)其攜帶的細菌群落的遠程運輸。然而，它的細菌群落似乎與當(dāng)?shù)丨h(huán)境有很好的聯(lián)系，尤其是人為活動導(dǎo)致的源貢獻和空氣質(zhì)量狀況。環(huán)境過濾效應(yīng)降低和人類相關(guān)源貢獻增加導(dǎo)致生物量負載減少、病原菌豐度增加和網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)更不穩(wěn)定。

值得注意的是，與表土和海洋環(huán)境中的對應(yīng)物相比，空氣傳播的細菌之間的聯(lián)系并不緊密，平均節(jié)點內(nèi)連接數(shù)為5.24。他們采用隨機聚類方法，并且拓撲結(jié)構(gòu)對變化的抵抗力較低。觀察到的遠距離關(guān)系和松散的網(wǎng)絡(luò)簇表明，空氣傳播的細菌群落更容易受到環(huán)境條件的干擾，環(huán)境條件通常會導(dǎo)致細菌組成發(fā)生劇烈變化。大氣細菌類群的功能是根據(jù)它們在其他棲息地的遺傳信息推斷出來的。

該團隊發(fā)現(xiàn)了空氣中的細菌群落與其他地表微生物棲息地之間的潛在關(guān)聯(lián)。全球空氣傳播細菌的估計總豐度(1.72×1024個細胞)與水圈相當(dāng)，比其他棲息地(例如土壤)低一到三個數(shù)量級。

在當(dāng)前研究中研究的23個主要地球棲息地中，陸地空氣與人類和動物環(huán)境更加相似，而近?？諝馀c海洋系統(tǒng)的關(guān)系更為密切。此外，基于貝葉斯方法的評估表明，相應(yīng)地表環(huán)境的特征決定了空氣傳播細菌的主要來源。值得注意的是，與人類相關(guān)的來源對城市地區(qū)的空氣傳播細菌的貢獻更大，尤其是在陸上地區(qū)，這一發(fā)現(xiàn)在以前的排放模型研究中被主要忽略了。

空氣傳播細菌在地球微生物世界中的作用。(A)估計不同棲息地的全球微生物豐度和豐富度。相應(yīng)生境中的全球豐富度(S)和總豐度(N)顯示出比例關(guān)系(橙色虛線是95%的預(yù)測區(qū)間)。使用從我們的測序數(shù)據(jù)(實心圓圈)推斷的Nmax或Nmax從對數(shù)正態(tài)模型預(yù)測豐富度從優(yōu)勢尺度定律(空心圓圈)預(yù)測。每個棲息地的估計S和N值是全球總和。一些S和N來自以前的研究。(B)基于Bray-Curtis的非度量多維尺度(NMDS)圖顯示，不同的微生物棲息地在地球上擁有不同的細菌群落(n=5,189)。計算Bray-Curtis距離以表示細菌群落組成的差異。(C)地球的細菌共生網(wǎng)絡(luò)顯示了23個主要微生物棲息地之間的相互聯(lián)系關(guān)系。連接(邊緣)代表強(Spearman的ρ>0.7)和顯著(p<0.01)相關(guān)。線的粗細代表Spearman的ρ值。通過模塊化將環(huán)境分為三組不同顏色的組。(D)全球空氣傳播細菌來源分析。在全球范圍內(nèi)，不同環(huán)境對城市、陸地背景和近海地區(qū)空氣傳播細菌群落的潛在細菌屬貢獻百分比。

作者指出，在同一緯度范圍內(nèi)的城市和自然區(qū)域之間，空氣傳播細菌群落的豐富度沒有顯著差異。然而，地理位置確實發(fā)揮了作用。因此，城市空氣中細菌群落的均勻度要低得多。例如，城市地區(qū)的致病物種伯克霍爾德菌屬和假單胞菌屬的相對豐度高于自然地區(qū)(5.56%和2.50%對1.44%和1.11%)。此外，與自然地區(qū)相比，細菌對城市顆粒物(PM)質(zhì)量的貢獻較小，這表明城市化增加了空氣中非生物顆粒物(例如灰塵)的比例。

死亡風(fēng)險最高的病原體糞腸球菌、金黃色葡萄球菌、肺炎克雷伯菌、鮑曼不動桿菌、銅綠假單胞菌和腸桿菌屬(ESKAPE)在城市空氣中更為豐富。城市空氣傳播細菌群落的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)表明，人為影響破壞了它們的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，進而改變了細菌的分類組成。

作者指出，影響空氣傳播細菌群落的因素有多種——例如，地理位置以及典型的環(huán)境因素。關(guān)鍵細菌群落和核心細菌群落之間的生物相互作用以及細菌豐富度之間存在顯著的相互作用。在所有確定性過程中，環(huán)境過濾是空氣中微生物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要決定因素。

結(jié)論

總而言之，近46.3%的空氣傳播細菌來自周圍環(huán)境，隨機過程主要塑造了群落組裝。此外，城市地區(qū)空氣傳播細菌的顯著特征是其由來自人類相關(guān)來源的潛在病原體組成的比例不斷增加。最后，通過變異分區(qū)分析(VPA)評估，與空氣質(zhì)量和當(dāng)?shù)貧庀髼l件相比，空氣傳播的細菌來源分布對結(jié)構(gòu)變化的影響比例要高得多(43.7%對29.4%和25.8%)。

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